Ташаккур ба шумо барои боздид аз Nature.com.Версияи браузере, ки шумо истифода мебаред, дастгирии маҳдуди CSS дорад.Барои таҷрибаи беҳтарин, мо тавсия медиҳем, ки шумо браузери навшударо истифода баред (ё Ҳолати мутобиқатро дар Internet Explorer хомӯш кунед).Дар ҳамин ҳол, барои таъмини дастгирии доимӣ, мо сайтро бе услубҳо ва JavaScript пешкаш хоҳем кард.
Мушкилоти стресс пас аз осеби равонӣ (PTSD) бо ноустувории қобилияти безарар кардани аксуламалҳои тарс ба аломатҳои марбут ба осеб тавсиф карда мешавад.Тадқиқоти инсон ва ҳайвонот ба фарқиятҳо дар ҷалби минтақаҳои муайяни кортекси фронталӣ ҳамчун миёнаравҳои калидӣ ишора мекунанд, ки муваффақияти рафъи тарсро муайян мекунанд, аммо таъсири мутақобилаи схемаҳои асаб, ки ҷалби дифференсиалии ин минтақаҳоро муайян мекунанд, равшан нест.Барои беҳтар фаҳмидани он, ки чӣ гуна фарқиятҳои инфиродӣ дар хотираи нобудшавӣ дар фарқиятҳои фаъолияти гардиши нейронӣ инъикос мешаванд, мо пешгӯиҳо аз кортекси сублимбикии каламуш (IL) бо пайгирии ретроградро қайд кардем ва пешгӯиҳои нейронҳоро дар дохил ва берун аз нейронҳои проексияи IL муқоиса кардем.Мо ин маълумотҳоро таҳлил карда, онҳоро мувофиқи дараҷаи нигоҳ доштани хотираи пажмурдашуда дар каламушҳо гурӯҳбандӣ кардем.Мо дарёфтем, ки дар ҳуҷайраҳои проективии IL, нейронҳо дар параталамуси пасиорӣ дар каламушҳо фаъолиятҳои зиёд нишон доданд, ки хотираи хуби нобудшавиро нишон доданд.Илова ба ҳуҷайраҳои проективии IL, афзоиши фаъолнокии Фос дар минтақаҳои интихобшудаи клаустри каламуш ва гиппокампуси вентралӣ бо ҳалли хуб мушоҳида карда шуд.Натиҷаҳои мо нишон медиҳанд, ки фарқиятҳо дар хотиррасонии нобудшавӣ бо намунаҳои мушаххаси фаъолияти асаб дар дохили ва берун аз пешгӯиҳои IL алоқаманданд.
Шарти тарс вақте ба амал меояд, ки ангезаи бетараф бо ангезандаи бешарти бетараф (UCS) алоқаманд аст, ба тавре ки ангезаи ибтидоии бетараф, ҳоло ангезаи шартӣ (CS), дар сурати набудани UCS вокуниши шартии тарсро (CR) ба вуҷуд меорад.Баргардонидани тарси шартӣ бо коҳиши CR ба CS аз сабаби пешниҳоди такрории CS дар набудани UCS1 ба амал омад.Тадқиқоти қаблӣ нишон дод, ки ихтилоли стресс пас аз осеби равонӣ (PTSD) бо нотавонӣ дар хотир нигоҳ доштани нобудшавии аксуламалҳои тарси шартӣ алоқаманд аст2.Асоси табобати маърифатии рафторӣ барои муолиҷаи ихтилоли стресс пас аз осеби равонӣ терапияи экспозиция дар асоси нобудшавии аксуламалҳои тарс омӯхташуда мебошад3,4.Аз ин рӯ, омӯзиши фарқиятҳои инфиродӣ дар тарси нобудшавии хояндаҳо ва механизмҳои асосии асаб метавонад барои равшан кардани фарқиятҳо дар вокунишҳои инсон ба осеб ва табобати бемории стресс пас аз осеб кӯмак кунад.Сарфи назар аз пешрафт дар муайян кардани механизмҳои асаб, ки бомуваффақият аз хотираҳои нобудшавии ноком фарқ мекунанд, бисёр чизҳоро кашф кардан лозим аст.
Моделҳои хояндаҳо дар ин кор муфиданд, зеро дар ёддошти нобудшавии хояндаҳо фарқиятҳои назарраси инфиродӣ мавҷуданд7,8,9,10.Корҳои қаблии таҳқиқи механизмҳои асабии нобудшавии тарс дар сатҳи популятсия нишон доданд, ки фаъолсозии кортекси инфралибӣ (IL) барои ба ёд овардани нобудшавӣ зарур аст (иловаҳо 11, 12, 13, аммо ба 14 нигаред) ва баъзе тадқиқотҳо коҳиши сатҳи тарсро муайян карданд. фаъолияти хояндаҳо дар IL дар муқоиса бо хояндаҳо, ки аз онҳо хеле тарсиданд, хотираи заифро дар бораи нестшавӣ нишон медиҳад.Аммо, механизмҳое, ки тавассути онҳо IL-ҳо дар осон кардани рафъи тарс дар хояндаҳо дар муқоиса бо онҳое, ки заифтар нобуд мешаванд, равшан нестанд.
Як эҳтимолият ин аст, ки фарқият дар хотираи аз байн рафтани тарс дар байни шахсони алоҳида натиҷаи фаъолсозии дифференсиалии IL-ҳои мушаххаси афферентӣ мебошад.Тадқиқотҳои анатомӣ18 нишон доданд, ки минтақаҳои гуногуни кортикалӣ ва субкортикалии майна ба IL проекцияҳои зич мефиристанд, ки дар навбати худ ба бисёр минтақаҳои майна проекцияҳои эфферентӣ мефиристанд.Тадқиқотҳои сатҳи популятсия нишон доданд, ки пешгӯиҳои IL ба амигдала барои ба даст овардани нобудшавии тарс муҳиманд20,21,22 ва вуруди IL аз амигдалаи базоlateral (BLA) инчунин бо омӯзиши нобудшавӣ алоқаманд аст.Тадқиқот дар бораи ҷалби схемаҳои ба IL мутамарказ дар ба ёд овардани нобудшавӣ камтар аст, гарчанде ки кори охирин нишон медиҳад, ки ҳам гиппокампуси вентралӣ ва ҳам дорсалӣ дар пешгӯии IL иштирок мекунанд.Пешгӯиҳои эфферентии IL ба ядрои рекомбинатии таламус, аз афташ, дар хотираи нобудшавии тарс низ иштирок мекунанд.
Ин таҳқиқоти қаблӣ ба тасвири таъсири мутақобилаи схемаҳои асабӣ, ки дар хотиррасонии нобудшавӣ иштирок мекунанд, оғоз мекунанд, аммо дар бораи он, ки оё фаъолият дар схемаҳои асабӣ дар маркази IL ба фарқиятҳои инфиродӣ дар хотиррасонии нобудшавӣ таъсир мерасонад, маълумоти хеле кам мавҷуд аст.Дар ин ҷо, мо кӯшиш кардем муайян кунем, ки оё фарқият дар хотираи аз байн рафтани тарс дар байни шахсони алоҳида бо тағирот дар фаъолсозии вуруди IL дар минтақаҳои мушаххаси майна алоқаманд аст.Аз ҷумла, мо фаъолсозии ҳуҷайраҳои афференти IL дар ядрои паравентрикулярии таламус (PVT), клавикула (CLA), BLA ва гиппокампуси вентралӣ (vHPC) арзёбӣ кардем.Ин минтақаҳои мағзи сар ҳам аз он сабаб интихоб карда шуданд, ки онҳо ба IL пешгӯиҳои зич мефиристанд ва барои он ки онҳо гумон мекунанд, ки онҳо метавонанд дар ифодаи нобудшавии тарс иштирок дошта бошанд 18 .Масалан, тадқиқоти охирин нишон дод, ки PVT, минтақае маълум аст, ки дар ба даст овардани тарс ва такрористеҳсолкунӣ машғул аст, барои такрористеҳсоли нобудшавӣ зарур аст.Илова бар ин, таҳқиқоти қаблӣ нишон доданд, ки амигдалаи базавӣ ва фаъолияти vHPC дар каламушҳо, ки хотираи нобудшавиро ифода мекунанд.Ниҳоят, таҳлили кластрум бо назардошти он ки ҳеҷ яке аз корҳои қаблӣ нақши онро дар нобудшавӣ арзёбӣ накардаанд, бештар иктишофӣ аст.Аммо, кори охирин нишон медиҳад, ки он дар шароити контекстии тарс нақш мебозад29.
Тракерҳои ретроградии вирусии GFP-пайвандшуда пеш аз санҷиши рафтор ба IL-и каламушҳо ворид карда шуданд ва фаъолияти Фос дар афферентҳои IL ҳангоми такрори нобудшавӣ, ба ёд овардани тарс ва дар каламушҳо, ки ба озмоиши рафторӣ дучор нашудаанд, чен карда шуд.Натиҷаҳои мо нишон медиҳанд, ки пешгӯиҳо аз таламуси пастерии паравентрикулярӣ ба IL фаъолнокии зиёдро дар каламушҳо нишон медиҳанд, ки нобудшавиро бомуваффақият ба ёд меоранд.Илова ба пешгӯиҳои IL, дар каламушҳо, ки хуб регрессия буданд, фаъолияти асабҳо дар баъзе минтақаҳои клавикула ва гиппокампуси вентралӣ афзоиш ёфт.Натиҷаҳои мо нишон медиҳанд, ки намунаҳои фаъолияти асабҳои дохилӣ ва берунӣ, ки ба IL пешбинӣ шудаанд, бо фарқиятҳои инфиродӣ дар хотираи нобудшавии тарс алоқаманданд.
Панҷоҳ чаҳор каламушҳои калонсоли Спраг-Доули (дар вақти омадан 300-325 г), ки аз Чарлз Ривери Лабораторияҳо (Рэли, НС) гирифта шудаанд, ҳамчун мавзӯъ истифода шуданд.Каламушҳо дар ҷуфтҳо, бо дастрасии ройгон ба ғизо ва об, дар як давраи 12-соатаи равшанӣ / торикӣ ҷойгир карда шуданд (чароғҳо соати 7-и субҳ фурӯзон мешаванд).Барои ин таҷрибаҳо ду гурӯҳи каламушҳо (n = 28 ва n = 26) истифода шуданд.Пас аз истисно кардани марг, хатои ҷарроҳӣ, набудани ифодаи GFP дар макони мавриди ҳадаф, сифати пасти бофтаҳо ва мушкилоти рафтор (дар Усулҳо шарҳ дода шудааст), ба гурӯҳи бозхонди нобудшавӣ 21 каламуш ва гурӯҳи бозхонди тарс 7 каламуш, қафаси хонагӣ дохил карда шуданд.гурӯҳ аз 7 каламуш иборат буд (35 каламуш ба таҳлили ниҳоӣ дохил карда шуд).Ҳама тартибҳо аз ҷониби Кумитаи институтсионалии нигоҳубин ва истифодаи ҳайвоноти Донишгоҳи Стони Брук тасдиқ карда шуданд ва мувофиқи Дастурҳои ARRIVE (https://arriveguidelines.org) ва Дастури NIH оид ба нигоҳубин ва истифодаи ҳайвоноти лабораторӣ буданд.
Каламушҳо ду рӯз пеш аз ҷарроҳӣ табобат карда шуданд.Каламушҳо бо кетамин (87 мг / кг) ва ксилазин (10 мг / кг) наркоз карда шуданд, дар дастгоҳи стереотаксикӣ (Stoelting, Woodale, IL) ҷойгир карда шуданд ва сӯзандоруҳои яктарафаи AAVrg-CAG-GFP (Addgene, 30) ба IL гирифтанд.(тазриқи чап ва ростро мувозинат кунед).Барои тазриқ, канулаи 22 калибр ба ҷои фуроварда шуд (AP: + 3.00, ML: ± 0.6, DV: - 5.2).Канулаи дохилии 28G (ба насоси инфузия тавассути қубури PE 20 пайваст карда шудааст) ба канали роҳнамо ворид кунед, то 0,6 мкл вирусро бо суръати 0,15 мкл дар як дақиқа интиқол диҳад ва пас аз солимии инфузия 5 дақиқа дар ҷои худ бимонед..Пас аз дӯхташуда ба каламушҳо мелоксикам (1 мг/кг) пошида, баробари ҳаракат кардан онҳоро ба қафасҳояшон баргардонданд.Каламушҳо дар қафасҳои худ тақрибан 7 ҳафта нигоҳ дошта шуданд, то барқароршавии вирус ва интиқоли ретроградро фароҳам оранд.Се каламуш дар зери наркоз мурданд, ки дар натиҷа 51 каламуш (94%) аз ҷарроҳӣ бомуваффақият шифо ёфт.
Ҳама расмиёт дар камераҳои кондитсионерии 32 см × 25 см × 21 см (Clever Systems Inc., Reston, VA) дар қуттиҳои изолятсияи 45,7 см × 43,2 см × 43,2 см ҷойгир карда шуданд (Clever Sys. . Inc.).).Дар давоми ҷаласаҳои омӯзиши нобудшавӣ ва ёдоварии нобудшавӣ, контекст аз контексти аслии шартӣ фарқ карда шуд.Ҳолати А (насли тарс) лампаҳои лампаҳои 28-волта, лампаҳои хонагӣ (Chicago Micro Lighting, Британияи Кабир), дар ҳоле ки ҳолати B (омӯзиши нобудшавӣ, санҷиши ёдоварии нобудшавӣ ва санҷиши бозхонди тарс) лампаҳои инфрасурхро дар бар мегирад (Univivi IR Illuminator, Шенҷен) ., Хитой;U48R).Илова бар ин, дар ҳоле ки Контексти А дорои фарши бар зидди ларзиш бо деворҳои пӯлоди зангногир ва плексиглас мебошад, Контексти В дорои замимаҳои металлии рангашуда дар фарш ва деворҳо мебошад.Шакли контексти B инчунин тавассути гузоштани металли каҷшудаи 33,5 см x 21,3 см ба камераи кондитсионерии стандартӣ тағир дода шуд.Гайр аз ин, дар контексти А камерахо бо кислотаи 5% сирко, дар контексти В камерахо бо гидроксиди аммонийи 5% пок карда шуданд.Ниҳоят, дар контексти В, каламушҳоро ба ҳуҷраи санҷишӣ дар сатилҳо оварданд, на дар қафасҳо дар аробаҳо.Сеансҳои рафтор бо камераи боло сабт карда шуданд ва сигнали видеоӣ аз ҳар як камера ба нармафзор (FreezeScan 2.00, Clever Sys. Inc., Reston, VA) ворид карда шуд, ки рафтори пажмурдаро дар асоси тағирёбии пиксел арзёбӣ мекунад.Параметрҳо тавре интихоб карда шуданд, ки рафтори пажмурдашудаи компютер баҳо додашуда ба рафтори нозирони ботаҷрибае, ки дастӣ ҳисоб карда мешаванд, мувофиқат кунад.Қимате, ки фоизи вақти яхкунӣ дар фосилаи 30 сонияро нишон медиҳад.
Ҳама барномаҳои рафторӣ дар давоми қисми равшани давраи равшанӣ / торикӣ иҷро карда мешаванд.Каламушҳо 5 рӯз пеш аз оғози расмиёти рафтор табобат карда шуданд ва дар се рӯзи охирини табобат ба ҳуҷраи рафтор интиқол дода шуданд.Дар рӯзи аввали санҷиши рафтор, як гурӯҳи каламушҳои ба хотир овардани нобудшавӣ дар рефлекси шартии тарс ҷойгир карда шуда, сипас дар контексти А ҷойгир карда шуда, бо назардошти давраи 6 дақиқаи бе ҳавасмандгардонии иқлимизатсия ва сипас ҳарду комбинатсияи 4 кГц, 76 дБ, 30 сония дода шуданд. .оҳанг ва қатъи умумӣ, 1,0 мА, зарбаи 1 с (2 дақ ITI).Барои ҳама тренингҳои рафтор, каламушҳо пас аз 2 дақиқа пас аз пешниҳоди охирини ҳавасмандкунӣ ба қафасҳо баргардонида шуданд.Рӯзи дигар, каламушҳо аз гурӯҳи нобудшавӣ-ба ёдоварӣ дар утоқи контексти В ҷойгир карда шуданд ва 20 презентатсияи садоиро (2 дақиқа ITI) ҳамчун омӯзиши нобудшавӣ пас аз давраи 6 дақиқа одат карданд.Рӯзи дигар, каламушҳо дар гурӯҳи такрористеҳсоли нобудшавӣ ба 4 тонна дар контексти В пас аз давраи мутобиқшавӣ 6 дақиқа ҳамчун санҷиши нобудшавӣ дучор шуданд.Каламушҳо дар гурӯҳи хотираи нобудшавӣ пас аз 60 дақиқа пас аз сессияи рафтор перфузия карда шуданд.Як гурӯҳи каламушҳои назоратӣ, ки хотираҳои тарсро бедор мекунанд, дар рӯзи аввали вокуниши шартии тарс дар контексти А ба ҳамин тартиб дучор шуданд. Пас аз чилу ҳашт соат каламушҳо дар утоқи контексти В ҷойгир карда шуданд ва 4 презентатсияи аудиоӣ (2-) дақиқа ITI) ҳамчун санҷиши хотиррасонӣ.тарс пас аз давраи 6-дақиқаи мутобиқшавӣ.Каламушҳо пас аз 60 дақиқа пас аз сессияи рафтор перфузия карда шуданд.Як гурӯҳи каламушҳои назорати хонагӣ дар тӯли таҷриба дар қафасҳои хонагии худ монданд ва дар ҳамон рӯзе, ки каламушҳои таҷрибавӣ пошида шуданд.Ҳар як аз ду гурӯҳи каламушҳо ба ду силсила тақсим карда шуд ва шумораи ҳайвоноти ҳар як гурӯҳ дар байни силсилаҳо мутавозин карда шуд.Як каламуш дар гурӯҳи хотираҳои тарс аз таҳлил хориҷ карда шуд, зеро он аломатҳои кондитсионерии тарсро нишон надод (ях кардани камтар аз 15% вақт ҳангоми санҷиши хотираи тарс).Барои диаграммаи ҷадвали рафтор ба расми 2А нигаред.
Каламушҳо бо маҳлули Fatal Plus (100 мг/кг) аз меъёр зиёд истеъмол карда, сипас бо яхбандии 10% PBS ва пас аз 10% формалини буферӣ перфузия карда шуданд.Майна хориҷ карда шуд ва дар маҳлули 30%-и сахароза дар формалин дар ҳарорати 4°С тақрибан 1 ҳафта нигоҳ дошта шуд.Сипас майна ях карда шуда, ба криостати ғафси 40 микрон бурида шуд.Қисмҳо пайдарпай дар 10% PBS дар 4 ° C нигоҳ дошта шуданд.Сипас, иммунофлуоресцентсия дар қисмҳои озод шинокунанда, ки минтақаи мавриди таваҷҷӯҳи мағзи сар доранд, гузаронида шуд.Қисмҳо 3 маротиба дар 10% PBS барои ҳар як 5 дақиқа шуста шуданд.Сипас қисмҳо дар маҳлули 5% блоккунандаи хунобаи муқаррарии буз барои 2 соат дар ҳарорати хонагӣ инкубатсия карда шуданд ва сипас се маротибаи дигар дар 10% PBS ҳар кадоми онҳо 5 дақиқа шуста шуданд.Сипас қисмҳо дар як шабонарӯз дар 4° C дар антителоҳои ибтидоӣ (c-Fos, #2250, 1:500) (Cell Signaling, Danvers, MA) дар 1% BSA дар 10% PBS маҳлул карда шуданд.Рӯзи дигар, қисмҳо дар 10% PBS барои 30 дақиқа дар 4 ° C, баъд 3 маротиба барои 5 дақиқа дар 10% PBS шуста шуданд ва бо антитело дуюмдараҷа (Alexa Fluor 594 буз зидди харгӯш, конъюгат сурх, 1:500) инкубатсия карда шуданд. ).) (Инвитроген, Карлсбад, Калифорния) дар ҳарорати хонагӣ 2 соат.Пас аз 3 шустани иловагӣ дар 10% PBS барои 5 дақиқа, қисмҳо дар слайдҳои шишагӣ ҷойгир карда шуданд ва бо Fluoromount-G (Invitrogen) мӯҳр карда шуданд.Тасвирҳои намояндагии иммуностингро дар расми 3G нигаред.
Микроскопи флуоресцентӣ бо истифода аз камераи рақамии Infinity3 (Lumenera, Оттава, Онтарио, Канада) ва муҳаррики сабук (Lumencor, Beaverton, OR) барои ба даст овардани тасвирҳо аз ҳар як минтақаи мағзи мавриди таваҷҷӯҳ, аз ҷумла қисмҳои дорои IL бе иммунофлуоресцент.барои тасдиқи дуруст ҷойгир кардани макони тазриқ анҷом дода мешавад.Тасвирҳое, ки барои ҳисобкунии ҳуҷайраҳо истифода мешаванд, дар 20x калонкунӣ гирифта шудаанд.Барои ҳар як қисмати матоъ, як тасвир бо филтр, ки имкон медиҳад визуалии GFP ва як тасвир бо филтр, ки имкон медиҳад визуализатсияи конъюгати сурхи Alexa Fluor дар антитело дуюмдараҷа бошад, гиред ва нармафзори тасвирӣ (Infinity Analyze, версияи 3) барои тасвир истифода шудааст. қабати болоӣ.Ҳама тасвирҳои тамоми минтақаҳои майнаро бо истифода аз як вақти экспозиция ва танзимот ба даст оред.Шаш каламуш аз таҳлил хориҷ карда шуд, зеро интиқоли асосии вирус берун аз IL рух додааст (88% сатҳи зарба).Ҳашт каламушҳои дигар хориҷ карда шуданд, зеро сарфи назар аз вируси ҳамла ба IL, онҳо ифодаи кофии GFP-ро дар ҳама минтақаҳои мавриди таваҷҷӯҳи мағзи сар нишон надоданд.Илова бар ин, як каламуш аз сабаби паст будани сифати матоъ хориҷ карда шуд.
Равшанӣ ва контрастро танзим кунед, то садои заминаро дар тасвири J (NIH) бо истифода аз ҳамон тартиб барои ҳар як тасвир кам кунед.Ҳисобкунии ҳуҷайраҳо барои ҳуҷайраҳои умумии тамғагузорӣшудаи ретроградӣ, ҳуҷайраҳои умумии бо тамғагузоришудаи Фос ва ҳуҷайраҳои дукарата тамғагузорӣшуда аз ҷониби таҷрибакунанда, ки ҳайвонотро муайян накардааст, бо истифода аз плагини ситометри Image J дастӣ иҷро карда шуданд.Шумораи ҳуҷайраҳо ба ҳуҷайраҳо / мм2 муқаррар карда шуданд.Барои таҳлили ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои лоиҳакашии IL, шумораи ҳуҷайраҳои дукарата нишондодашуда ба шумораи умумии ҳуҷайраҳои ретроградӣ муқаррар карда шуд.Барои таҳлили mBLA, mvHPC ва pvHPC, шумораи ҳуҷайраҳо аз тасвирҳои сершумори 20x ҷамъоварӣ карда шуданд ва ба ҳуҷайраҳо/мм2 муқаррар карда шуданд.Барои таҳлили минтақаҳои боқимондаи майна, тасвири 20x ё як қисми тасвири 20x таҳлил карда шуд ва ба ҳуҷайраҳо / мм2 муқаррар карда шуд.Таҳлили vHPC CA1, CA2 ва минтақаҳои subdominant vHPC-ро дар бар гирифт.Дар расми 1 минтақаҳои мағзи сар бо тасвирҳо таҳлил карда шудаанд, ки сарҳади пешу паси ҳавопайморо муайян мекунанд.
Ихтисорот ва ҷойгиршавии минтақаҳои мағзи сар.Шарҳи ихтисорот ва ҷойгиршавии минтақаҳои майна, ки дар дастнавис оварда шудааст.Харитаи мағзи сар аз Свонсон (2004) гирифта шудааст. ./), барои зеркашӣ дар https://larrywswanson.com дастрас аст.
Фоизи вақти яхкунӣ ба ҳисоби миёна дар тӯли 30 сонияи навозиш, ба истиснои фосилаҳои фосилавӣ ҳисоб карда мешавад.Меъёрҳои бозхонди нобудшавӣ бо ифодаи фоизи вақти пажмурдашавӣ ҳангоми ба ёд овардани нобудшавӣ ҳамчун фоизи пажмурда дар давоми 4 озмоиши аввалини омӯзиши нобудшавӣ ҳисоб карда шуданд (фаъолшавӣ дар давоми чор оҳанги ёдраскунии нобудшавӣ/фағ шудан дар давоми чор оҳанги таълимии аввали нобудшавӣ*100).Холҳои паст нишон медиҳанд, ки хотираи хуб пажмурда мешавад ва холҳои баланд нишон медиҳанд, ки хотираи сусти суст.Каламушҳо аз рӯи холҳои ёдоварӣ аз нобудшавӣ ҷудо карда шуданд ва каламушҳо дар сеяки болоии холҳои нобудшавӣ ҳамчун "каламушҳои бад" тасниф карда шуданд ва каламушҳо дар се ду ҳиссаи охири холҳои нобудшавӣ ҳамчун "хуб" тасниф карда шуданд.Каламушҳои хотираи пажмурдашуда.
Санҷишҳои ғайрипараметрӣ истифода мешаванд, зеро маълумот аксар вақт тахминҳоро дар бораи тақсимоти муқаррарӣ ва/ё якхела будани фарқиятҳоро вайрон мекунанд.Муносибати рутбаи Спирман барои муайян кардани он, ки оё иртиботи назаррасе дар байни холҳои ёдоварии нобудшавӣ ва маркерҳои Фос ва аломатҳои дугона дар минтақаҳои мағзи мағзи мавриди таваҷҷуҳ дар ҳама каламушҳое, ки таҳти санҷиши ёдоварии нобудшавӣ қарор доранд, истифода шудааст.Санҷиши Mann-Whitney U барои муайян кардани фарқияти байни ду гурӯҳи мустақил истифода шудааст.Санҷиши Крускал-Уоллис барои муайян кардани фарқияти 2 ё зиёда гурӯҳҳо аз ҳамдигар истифода мешавад ва санҷиши муқоисаи чандкаратаи Данн ҳангоми муҳим будани омори Крускал-Уоллис истифода мешавад.Паҳншавӣ ҳангоми омӯзиши нобудшавӣ бо истифода аз ченакҳои такрории таҳлили ихтилоф бо гурӯҳ ҳамчун омили байнифаънӣ ва санҷиш ҳамчун омили дохилифабӣ арзёбӣ карда шуд. Натиҷаҳо ҳангоми p <0.05 барои ҳама санҷишҳои оморӣ муҳим ҳисобида шуданд. Натиҷаҳо ҳангоми p <0.05 барои ҳама санҷишҳои оморӣ муҳим ҳисобида шуданд. Результаты считались значимыми при p < 0,05 барои тамоми статистики тестов. Натиҷаҳо дар p <0.05 барои ҳама санҷишҳои оморӣ муҳим ҳисобида шуданд.当所有统计检验的p < 0.05 时，结果被认为是显着的。当所有统计检验的p < 0.05 时，结果被认为是显着的。 Результаты считались значимыми при p < 0,05 барои тамоми статистики тестов. Натиҷаҳо дар p <0.05 барои ҳама санҷишҳои оморӣ муҳим ҳисобида шуданд.
Дар расми 2 ҷадвали таҷрибавӣ (Расми 2А) ва тақсимоти басомади ҳамаи каламушҳо, ки ба нобудшавӣ дучор шудаанд (расми 2B) нишон медиҳад. Каламушҳо дар гурӯҳҳои нобудшавии хуб ва камбизоат дар ин холҳои ҳисобшудаи хотиррасонкунии нобудшавӣ ба таври назаррас фарқ мекарданд (U = 0, p <0,001) (расми 2C). Каламушҳо дар гурӯҳҳои нобудшавии хуб ва камбизоат дар ин холҳои ҳисобшудаи хотиррасонкунии нобудшавӣ ба таври назаррас фарқ мекарданд (U = 0, p <0,001) (расми 2C). Криси в ​​группах с хорошим ва плохим угашением значительно различались по этим рассчитанным показателям припоминания угашения (U = 0, p <0,001) (рис. 2C). Каламушҳо дар гурӯҳҳои нобудшавии хуб ва камбизоат дар ин суръати ҳисобшудаи бозхонди нобудшавӣ (U=0, p<0.001) фарқи калон доштанд (Расми 2C).在这些计算的灭绝回忆分数中，良好和不良灭绝组中的大鼠存在显着差在显着差）0（0.（（0.（（（） U = 0，p <0,001）（图2C， В этих рассчитанных показателях припоминания угашения крисы в группах с хорошим ва плохим угашением значительное гуногун (U = 0, p <0,001) (рис. 2C). Дар ин суръати бозхонди нобудшавии ҳисобшуда, каламушҳо дар гурӯҳҳои нобудшавии хуб ва камбизоат ба таври назаррас фарқ мекарданд (U = 0, p <0,001) (Расми 2C).Дар давраи яхкунӣ байни гурӯҳҳое, ки аз байн рафтани хуб, нобудшавии камбизоат ва ба хотир овардани тарс дар давраи асосии сессияи рефлекси шартии тарс фарқияти назаррас вуҷуд надошт (X2 (2) = 2.746, p = 0.253) (Расми 2D).Илова бар ин, ҳангоми муаррифии оҳанги якуми рефлекси шартии тарс дар вақти яхкунӣ байни гурӯҳҳое, ки аз байн рафтани хуб, нобудшавии суст ва ба хотир овардани тарс фарқи ҷиддӣ ба назар намерасанд (X2(2) = 1,107, p = 0,575), ҳамчунон. инчунин дар вакти тарс дар давоми тонхои дуйум.Дар давоми сессияи кондитсионерӣ, дар байни гурӯҳҳое, ки аз байн рафтани хуб, нобудшавии камбизоат ва ба хотир овардани тарс фарқияти назаррас вуҷуд дошт (X2 (2) = 2.214, p = 0.331) (Расми 2D).Дар давраи омӯзиши ибтидоии нобудшавӣ байни гурӯҳҳои нобудшавии хуб ва камбизоат низ фарқияти назаррас дар вақти пажмурда вуҷуд надошт (U = 45,00, p = 0,799) (Расми 2D). Минбаъд, таъсири назарраси блоки озмоишӣ (5 тонна дар як блок) дар вақти яхкунӣ дар ҷараёни омӯзиши нобудшавӣ (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001) мавҷуд буд, ки нишон медиҳад, ки омӯзиши нобудшавӣ рух додааст (расми 2D). ). Минбаъд, таъсири назарраси блоки озмоишӣ (5 тонна дар як блок) дар вақти яхкунӣ дар ҷараёни омӯзиши нобудшавӣ (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001) мавҷуд буд, ки нишон медиҳад, ки омӯзиши нобудшавӣ рух додааст (расми 2D). ). Затем наблюдался значительный основной эффект пробного блока (5 тонов дар блок) дар время, затрачиваемое дар замирание во время тренировки угашения (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), ки дар он нест, рис. 2D). Пас аз он таъсири назарраси блоки озмоишӣ (5 тонна дар як блок) ба вақти яхкунӣ ҳангоми омӯзиши нобудшавӣ (F(2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001) вуҷуд дошт, ки ин нишон медиҳад, ки омӯзиши нобудшавӣ сурат мегирад (расми 1). 2D). ).接下来, 在 消退 训练 期间, 试块 (每 块 5 音音) 对 冻结 时间 有 显着 效应 主 效应 效应 效应 效应 (F 2.884,54.80) = 8.831, P <0.30), 表明 发生 消退 学习 学习 (图 2D)) .接下来, 在 消退 训练 期间, 试块 (每 块 5 音音) 对 冻结 时间 有 显着 效应 主 效应 效应 效应 效应 (F 2.884,54.80) = 8.831, P <0.30), 表明 发生 消退 学习 学习 (图 2D)) . Затем, во время обучения угашению, пробные блоки (5 тонов дар блок) оказали значительное основное влияние на время замирания (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001) 2D). Пас аз он, ҳангоми омӯзиши нобудшавӣ, блокҳои озмоишӣ (5 тонна дар як блок) ба вақти пажмурда таъсири назаррас доштанд (F(2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001), ки нишон медиҳад, ки омӯзиши нобудшавӣ ҷараён дорад (расми .2D) .Аммо, гурӯҳи нобудшавӣ (F(1, 19) = 3.091, p = 0.095) ба вақти пажмурда дар тамоми давраи омӯзиши нобудшавӣ таъсири назаррас надошт ва байни блоки озмоишӣ ва гурӯҳи нобудшавӣ (F(4) ягон таъсири мутақобила вуҷуд надошт. , 19)).76) = 1,890, p = 0,121) (расми 2D). Дар давоми ҷаласаи санҷишӣ байни гурӯҳҳои хуб аз байн рафтан, нобудшавии камбизоат ва тарс дар вақти яхкунӣ дар давраи ибтидоӣ (X2 (2) = 8.569, p = 0.014) фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки гурӯҳи ба хотир овардани тарс ба таври назаррас ях кард. бештар аз гурӯҳи нобудшавии хуб (Ратбаи миёнаи фарқият. = 10.57, p = 0.017), аммо гурӯҳи нобудшавии камбизоат (Тафовути миёнаи дараҷаи нестшавӣ. = - 3.714, p> 0.999) (расми 2D). Дар давоми ҷаласаи санҷишӣ байни гурӯҳҳои хуб аз байн рафтан, нобудшавии камбизоат ва тарс дар вақти яхкунӣ дар давраи ибтидоӣ (X2 (2) = 8.569, p = 0.014) фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки гурӯҳи ба хотир овардани тарс ба таври назаррас ях кард. бештар аз гурӯҳи нобудшавии хуб (Ратбаи миёнаи фарқият. = 10.57, p = 0.017), аммо гурӯҳи нобудшавии камбизоат (Тафовути миёнаи дараҷаи нестшавӣ. = - 3.714, p> 0.999) (расми 2D).Дар давоми сессияи санҷишӣ байни гурӯҳҳои хуб аз байн рафтан, нобудшавии камбизоат ва тарс дар вақти яхкунӣ дар давраи ибтидоӣ (X2 (2) = 8.569, p = 0.014) фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки гурӯҳи ба хотир овардани тарс ях кард. ба таври назаррас.больше, чем в группе хорошего вымырания (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017), аммо не дар гурухе плохого вымырания (средняя разница рангов = -3,714, p> 0,999) (рис. 2D). бузургтар аз гурӯҳи нобудшавии хуб (фарқияти дараҷаи миёна = 10,57, p = 0,017), аммо на дар гурӯҳи нобудшавии бад (фарқияти миёна = -3,714, p> 0,999) (Расми 2D).在 期间 期间, 期间 期间, 良好 期间, 良好 消退组, 良好 消退组, 不良 消退组 和 和 和 回忆组 回忆组 在 在 基线期 基线期 冻结 冻结 时间 时间 存在 存在 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 (x2 (x2 (x2 (2) = 8.014), 因此 恐惧 回忆组 冻结 冻结 显着 显着 显着 显着 的 的 的 灭绝 灭绝 灭绝灭绝（平均秩差= 10,57，p = 0,017），但不是差的灭绝组（平均秩差= – 3,714，с，）0,99（D在 测试 期间 ， 良好 消退组 、 消 退组 和 恐惧 在 基线期 冻结 时间 方面 存在 显着 差异 （（x2 (2) = 8.569 ， p = 0.014） ， 恐惧 回忆组 冻结 显着 良好 的 组 组 组 组 组组 组 组（平均秩差= 10,57，p = 0,017），但不是差绝组（平均秩差= – 3,714）2＀9）D В течение периода тестирования наблюдалась значительная разница между группой с хорошим угашением, группой с плохим угашением ва группой с припоминанием страха бо точки зрения времени замирания дар исходном уровне (X2 (2) = 8,50 страницаи разница, то 8,50 страницаи замирания), , чем группа бо хорошим вымиранием (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017), вале не группа бо плохим вымиранием (средняя разница рангов = -3,714, p> 0,999) (рис. 2D). Дар давраи санҷиш, байни гурӯҳи хуби нобудшавӣ, гурӯҳи камбизоатӣ ва гурӯҳи бозхонди тарс аз нуқтаи назари вақти яхкунӣ дар сатҳи ибтидоӣ фарқияти назаррас вуҷуд дошт (X2 (2) = 8,569, p = 0,014), бинобар ин, ба хотир овардани тарс гурӯҳ назар ба гурӯҳи дорои нобудшавии хуб (фарқияти дараҷаи миёна = 10,57, p = 0,017) ба таври назаррас бештар ях мекунад, аммо на гурӯҳи камбизоатӣ (фарқияти дараҷаи миёна = -3,714, p> 0,999) (Расми 2D).Гурӯҳи хуби нобудшавӣ, гурӯҳи нобудшавии камбизоат ва гурӯҳи ёдоварии тарс инчунин дар давоми муаррифии оҳанги сессияи санҷишӣ вақтҳои пажмурда ба таври назаррас фарқ доштанд (X2 (2) = 14,93, p = 0,001), аз ин рӯ гурӯҳи нобудшавии хуб ба таври назаррас камтар буд. вақт.вақти яхкунӣ нисбат ба гурӯҳи заиф нобудшавӣ (фарқияти рутбаи миёна = 9,286, p = 0,044) ва гурӯҳи хотираи тарс (фарқияти дараҷаи миёна = 13,86, саҳ = 0,001) (расми 2D).
Тафовутҳои инфиродӣ дар ёдоварии нобудшавӣ.$A) Тартиби амалиёти ҷарроҳӣ ва рафторӣ.(B) Тақсимоти басомадҳо, ки фарқиятҳои инфиродӣ дар холҳои нобудшавии хотираро нишон медиҳанд.(C) Далелҳо, ки гурӯҳҳое, ки дар асоси холҳои ҳисобшудаи ёдоварии нобудшавӣ тарҳрезӣ шудаанд, ду фенотипҳои гуногунро ифода мекунанд.(D) Фоизи миёнаи вақти яхбандии каламушҳо барои нобудшавии бад, нестшавии хуб ва ба хотир овардани тарс дар 30 ҳуҷайраи сеанси рефлекси шартии тарс, бо оҳангҳои 20, 30 сония, дар давоми сеанси омӯзиши нобудшавӣ ба 5 блок афтодаанд (4 тон ) .хар як), ва дар чор оханг дар сеансхои хотираи рафъ ва хотираи тарс.Сутунҳои хато инҳирофи стандартии миёнаро нишон медиҳанд. *p <0,05, **p <0,01, ***p <0,001, ****p <0,0001. *p <0,05, **p <0,01, ***p <0,001, ****p <0,0001. *р < 0,05, **р < 0,01, ***р < 0,001, ****р < 0,0001. *p <0,05, **p <0,01, ***p <0,001, ****p <0,0001. *p <0,05，**p <0,01，***p <0,001，****p <0,0001. *p <0,05，**p <0,01，***p <0,001，****p <0,0001. *р < 0,05, **р < 0,01, ***р < 0,001, ****р < 0,0001. *p <0,05, **p <0,01, ***p <0,001, ****p <0,0001.
Индикатори ретроградӣ ба IL ворид карда шуд (расми 3А) ва шумораи ҳуҷайраҳои GFP+ қад-қади меҳвари пешу паси минтақаи таваҷҷӯҳ муайян карда шуд (расми 3B-F).Дар шумораи ҳуҷайраҳои GFP + байни PVT пешӣ, миёна ва пасӣ фарқияти назаррас вуҷуд дошт (X2 (2) = 8.200, p = 0.017), аз ин рӯ mPVT ҳуҷайраҳои GFP + назар ба aPVT (дараҷаи миёна) ба таври назаррас бештар нишон дод.= 18,37, p = 0,035) ва pPVT (дараҷаи миёнаи Фарқият = 17,71, p = 0,045) (расми 3C).Гарчанде ки якчанд ҳайвонҳо дар pCLA ягон ҳуҷайраи GFP + -ро ошкор накарданд ва аз ин рӯ, фаъолиятро дар ин минтақа харита карда натавонистанд, байни CLA-и пешина, миёна ва паси фарқияти назаррас вуҷуд надошт (X2 (2) = 5.596, p = 0.061).Шумораи ҳуҷайраҳои GFP+ (Тасвири 3D).Сипас, азбаски баъзе ҳуҷайраҳои GFP+ дар aBLA ё avHPC дар якчанд каламушҳо пайдо шуданд, танҳо миёна ва пушти ин минтақаҳо таҳлил карда шуданд.BLA миёна ва паси (U = 393, p = 0.009) дар шумораи ҳуҷайраҳои GFP + ба таври назаррас фарқ мекард, аз ин рӯ pBLA нисбат ба mBLA дурнамои бештари IL-ро нишон дод (Расми 3E).Ба ҳамин монанд, байни vHPC-ҳои миёна ва пасӣ фарқияти назаррас вуҷуд дошт, аз ин рӯ pvHPCҳо нисбат ба mvHPCs (U = 403.5, p = 0.014) пешгӯиҳои IL-ро бештар нишон доданд (Расми 3F).Тасвири 3G як тасвири намунавӣ мебошад, ки Fos, aavRG-GFP ва ҳуҷайраҳои дукарата нишон медиҳад.
Миқдори афферентҳои IL-ро дар тамоми минтақаи мағзи майна муайян кунед.(A) Намоиши схематикии тақсимоти aavRG-CAG-GFP дар тамоми каламуш IL.(B) Тасвирҳои намояндагии маркерҳои ретроградӣ дар маконҳои гуногуни антеропостериор дар минтақаи мавриди таваҷҷӯҳи мағзи сар.Миқдори тамғагузории ретроградӣ дар баробари меҳвари пешоб (C) таламуси паравентрикулярӣ, (D) клавикула, (E) бодомакҳои базолатералӣ ва (F) гиппокампуси вентралӣ.(G) Тасвирҳои намояндагӣ нишон медиҳанд, ки тамғагузории ретроградии aavRG, тамғагузории Fos ва тамғагузории дукарата aavRG ва Fos дар aPVT.Сутунҳои хато инҳирофи стандартии миёнаро нишон медиҳанд. *p <0,05, **р <0,01. *p <0,05, **р <0,01. *р < 0,05, **р < 0,01. *p <0,05, **р <0,01. *p <0,05，**p <0,01. *p <0,05，**p <0,01. *р < 0,05, **р < 0,01. *p <0,05, **р <0,01.Сатри миқёс 100 мкм.Харитаи мағзи сар дар панели А аз Swanson (2004) харитаи мағзи сар: Сохтори мағзи каламушҳо, Нашри 3-юм, ки тибқи иҷозатномаи байналмилалии Creative Commons Attribution-NonCommons 4.0 иҷозатнома гирифта шудааст (https://creativecommons.org/licenses/by-nc) )./4.0/) барои зеркашӣ дар https://larrywswanson.com дастрас аст.
Фаъолияти проексияи глобалӣ ва IL мушаххаси Фос дар aPVT, mPVT ва pPVT дар ҳама каламушҳо таҳлил карда шуд.Дар ифодаи Фос дар aPVT (X2 (3) = 3.888, p = 0.274) байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ фарқияти назаррас вуҷуд надошт (Расми 4А) ва байни Фос таносуби назаррас вуҷуд надошт. дар aPVT байни ифода ва ёдоварии нобудшавӣ (rs = 0.092, p = 0.691) (Расми 4B) ​​ё байни ифодаи Фос дар aPVT IL afferents ва ёдоварии нобудшавӣ (rs = 0.143, p = 0.537) (Расми 4D).Бо вуҷуди ин, дар афферентҳои aPVT IL, ифодаи Фос дар байни нестшавии хуб, нестшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ (X2 (3) = 15.05, p = 0.002), аз ин рӯ гурӯҳи бозхонди тарс нобудшавии нисбатан хуб нишон дод.регрессия (фарқияти миёна = 11,54, p = 0,003), регрессияи камбизоат (фарқияти миёна = 10,57, p = 0,034) ва ҳуҷайраи хонагӣ (фарқияти миёна = 12,79, p = 0,005) гурӯҳҳо (расми 4C).Ғайр аз он, байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ барои ифодаи Фос дар mPVT (X2 (3) = 2.272, p = 0.518) (расми 4E) ва барои ифодаи Фос дар mPVT фарқияти назаррас вуҷуд надошт..Муносибати назаррас бо ёдоварии нобудшавӣ (rs = 0,168 p = 0,468) (Расми 4F).Гарчанде ки байни гурӯҳҳои хуб, бад, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ дар ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти mPVT (X2 (3) = 9.252, p = 0.026) фарқияти назаррас вуҷуд дошт, муқоисаи пас аз он ҳеҷ ё ду нафарро ошкор накард.Фарқиятҳои назаррас байни гурӯҳҳо (Расми 4G).Ғайр аз он, байни ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои IL-afferent mPVT ва бозхонди нобудшавӣ (rs = 0.174, p = 0.450) ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт (Расми 4H). Минбаъд, байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои қафаси хонагӣ дар ифодаи Фос дар pPVT (X2 (3) = 13,89, p = 0,003) фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки гурӯҳи хуби нобудшавӣ (Рабайбаи миёна) Тафовут = 14,96, p = 0,010), аммо на аз байн рафтани камбизоат (Ратбаи миёнаи Фарқият = 12,86, p = 0,113) ё гурӯҳи ба хотир овардани тарс (Раҷаи миёнаи фарқият = 2,571, p> 0,999), ифодаи бештари Фосро нисбат ба гурӯҳи қафаси хонагӣ (расми 4I). Минбаъд, байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои қафаси хонагӣ дар ифодаи Фос дар pPVT (X2 (3) = 13,89, p = 0,003) фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки гурӯҳи хуби нобудшавӣ (Рабайбаи миёна) Тафовут = 14,96, p = 0,010), аммо на аз байн рафтани камбизоат (Ратбаи миёнаи Фарқият = 12,86, p = 0,113) ё гурӯҳи ба хотир овардани тарс (Раҷаи миёнаи фарқият = 2,571, p> 0,999), ифодаи бештари Фосро нисбат ба гурӯҳи қафаси хонагӣ (расми 4I). Далее, наблюдалась значительная разница между группами бо хорошим угасанием, плохим угашением, отзывом страха ва домашней клеткой дар экспрессии Fos в pPVT (X2 (3) = 13,89, p = 0,003), так что угаи рангам Тафовут = 14,96, p = 0,010), аммо не в группе плохого угашения (средняя ранговая разница = 12,86, p = 0,113) ё гурӯҳи воспоминаний о страхе (средняя ранговая разница = 2,571, p > 0,99) выраженная экспрессия Фос, чем дар группа домашних клеток (рис. 4I). Ғайр аз он, байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ дар ифодаи Фос дар pPVT (X2 (3) = 13.89, p = 0.003) фарқияти назаррас вуҷуд дошт, то гурӯҳи нобудшавии хуб (дараҷаи миёнаи Фарқият. = 14,96, p = 0,010), аммо на дар гурӯҳи нобудшавии камбизоат (фарқияти миёна = 12,86, p = 0,113) ё гурӯҳи хотираи тарс (фарқияти миёна = 2,571, p> 0,999), ифодаи бештари Фосро нисбат ба дар нишон дод. гурӯҳи ҳуҷайраҳои хонагӣ (расми 4I).其次, PPVT 中 FOS 表达 好 消, 恐惧 消 消, 恐惧 消 消 之间 之间 存在 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 (X2 (X) = 13.89, P = 0.003) 消组 ((дараҷаи миёна Дино.)= 14,96, p = 0,010)，但不是较差的消退(Тафовути миёнаи дараҷа. = 12,86, p = 0,113) 或恐惧回忆组(Раҷаи миёна 0,9 p.) ).= 14,96, p = 0,010)，但不是较差的消退(Тафовути дараҷаи миёна. = 12,86, p = 0,113) ）。Дуюм, фарқияти назаррас дар ифодаи Фос дар pPVT байни гурӯҳҳои хуб, бад, ба ёд овардани тарс ва ҳуҷайраҳои хонагӣ вуҷуд дошт (X2 (3) = 13.89, p = 0.003), ки гурӯҳи хуби қабулро ташкил дод (фарқияти дараҷаи миёна = 14.96)., p = 0,010), аммо не хуже по угашению (средняя разница рангов = 12,86, p = 0,113) ё группе отзыва страха (средняя разница рангов = 2,571, p > 0,999), чем в группе (домашней клетки) . , p = 0,010), аммо бадтар аз нобудшавӣ (фарқияти дараҷаи миёна = 12,86, p = 0,113) ё гурӯҳи ба хотир овардани тарс (фарқияти миёна = 2,571, p> 0,999) аз гурӯҳи ҳуҷайраҳои хонагӣ (Расми 4I)..Бо вуҷуди ин, байни ифодаи pPVT Fos ва ёдоварии нобудшавӣ (rs = 0.051, p = 0.825) ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт (Расми 4J).Ниҳоят, фарқияти назаррас дар ифодаи Фос дар афферентҳои pPVT IL байни гурӯҳҳо бо нобудшавии хуб, нобудшавии бад, хотираҳои тарс ва дар ҳуҷайраҳои хонагӣ (X2 (3) = 12.34 p = 0.006), бинобар ин ифодаи хуби Фос дар IL- буд. бадтар аз гурӯҳҳои нобудшавӣ (фарқияти дараҷаи миёна = 12,54, p = 0,014) ва дар ҳуҷайраи хонагӣ (фарқияти миёна = 12,89, p = 0,049) (расми 4K) ва ба таври назаррас бо афферентҳои IL дар дохили pPVT Байни фаъолсозӣ ва лағви нобудшавӣ, бозхонди беҳтари нобудшавӣ бо фаъолшавии бештари ин афферентҳои IL алоқаманд буд (rs = -0,438, p = 0,047) (Расми 4L).
Фаъолияти Фос дар афферентҳои IL-и таламуси пасипарентрикулярӣ (PVT) дар каламушҳо афзоиш ёфт, ки регрессияи хубро нишон дод.(A) Байни гурӯҳҳо дар ифодаи Фос дар aPVT фарқияти назаррас вуҷуд надошт.(B) Байни ифодаи Фос ва ба ёд овардани нобудшавӣ дар aPVT ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(C) Гурӯҳи ба хотир овардани тарс дар муқоиса бо ҳамаи гурӯҳҳои дигар ифодаи Фосро дар афферентҳои IL нишон дод.(D) Байни ифодаи Фос дар афферентҳои IL ва ба хотир овардани нобудшавӣ дар aPVT ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(E) Дар ифодаи Фос дар mPVT фарқиятҳои назарраси байнигурӯҳӣ вуҷуд надоштанд.(F) Байни ифодаи Фос ва хотираи нобудшавӣ дар mPVT ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(G) Ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL дар mPVT дар байни гурӯҳҳо ба таври назаррас фарқ надошт.(H) Байни ифодаи Фос дар афферентҳои IL ва ёдоварии нобудшавӣ дар mPVT ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(I) Гурӯҳи хуб аз байн рафтааст, аммо ягон гурӯҳи дигар, дар муқоиса бо гурӯҳи қафаси хонагӣ, фаъолнокии Фос дар pPVT зиёд нашудааст.(J) Байни ифодаи Фос ва ёдоварии нобудшавӣ дар pPVT ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(K) Гурӯҳи нобудшавии хуб афзоиши ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL дар муқоиса бо гурӯҳи заиф ва гурӯҳи ҳуҷайраҳои хонагӣ нишон дод.(L) Байни ифодаи Фос дар афферентҳои IL ва бозхонди нобудшавӣ таносуби назаррас вуҷуд дорад, аз ин рӯ ба хотир овардани хуби нобудшавӣ бо ифодаи бештари Фос дар афферентҳои IL алоқаманд аст.Сутунҳои хато инҳирофи стандартии миёнаро нишон медиҳанд. *p <0,05, **р <0,01. *p <0,05, **р <0,01. *р < 0,05, **р < 0,01. *p <0,05, **р <0,01. *p <0,05，**p <0,01. *p <0,05，**p <0,01. *р < 0,05, **р < 0,01. *p <0,05, **р <0,01.
Пас аз он, дар ҳама гурӯҳҳо фаъолияти глобалӣ ва IL-и проексияи Фос дар aCLA ва mCLA-и каламушҳо таҳлил карда шуд. Дар ифодаи Фос дар aCLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) дар байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои қафаси хонагӣ фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки гурӯҳи ба хотир овардани тарс (Тафовути миёнаи дараҷа. = 14.50, p = 0.049), аммо на гурӯҳҳои камбизоат (Ратбаи миёнаи фарқият = 10.21, p = 0.373) ва на аз байн рафтани хуб (Тафовути миёнаи рейтинг. = 4.607, p> 0.999), нисбат ба гурӯҳи қафаси хонагӣ ифодаи бештари Фос нишон надоданд ( Расми 5А). Дар ифодаи Фос дар aCLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) дар байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои қафаси хонагӣ фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки гурӯҳи ба хотир овардани тарс (Тафовути миёнаи дараҷа. = 14.50, p = 0.049), аммо на гурӯҳҳои камбизоат (Ратбаи миёнаи фарқият = 10.21, p = 0.373) ва на аз байн рафтани хуб (Тафовути миёнаи рейтинг. = 4.607, p> 0.999), нисбат ба гурӯҳи қафаси хонагӣ ифодаи бештари Фос нишон надоданд ( Расми 5А). Между группами с хорошим угашением, плохим угашением, припоминанием страха ва домашними клетками наблюдалась значительная разница дар экспрессии Fos дар aCLA (X2 (3) = 8,455, p = 0,036), так что группа припоминания1, p = 0,036 = 0,049), аммо ни плохая (средняя ранговая разница = 10,21, p = 0,373), ни группа с хорошим вымиранием (средняя ранговая разница = 4,607, p > 0,999) не демонстрировались (средняя ранговая разница = 10,21, p = 0,373) 5А). Дар ифодаи aCLA Fos байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба хотир овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) фарқияти назаррас вуҷуд дошт, то гурӯҳи ба хотир овардани тарс (фарқияти дараҷаи миёна = 14.50, саҳ). = 0,049), аммо на камбизоатон (фарқияти дараҷаи миёна = 10,21, p = 0,373) ва на гурӯҳи нобудшавии хуб (фарқияти миёна = 4,607, p> 0,999) нисбат ба гурӯҳи ҳуҷайраҳои хонагӣ ифодаи бештари Фос нишон надоданд (расми .5A) . ACLA 中 FOS 表达 的 良好 消退, 恐惧 良好 良好 消退 家庭 家庭 之间 存在 存在 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 (Наздикии миёна. = 14.0.50, P = 14.50) 0.049). 但 无论是 差 (平均 秩差 = 1.21, P = 0.373) . ACLA 中 FOS 表达 的 消退, 回忆 消退 消退, 回忆 消退 消退 笼组 笼组 存在 存在 存在 显着 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 (X2 (X) = 8.036), 因此 恐惧 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组Рейтинг. = 14.50, P = p = p = p = 14 无论是 平均 平均 平均 = 0.21, p = 0.273) 良好 灭绝 (平均 秩差 = 4.607, P> 0.999） 组 都 出 比 家庭 笼组 更 多 的 表达 图 图 图 5a) 。 Была значительная разница между группами с хорошим угашением, плохим угашением, отзывом страха и домашней клеткой по экспрессии Fos в aCLA (X2(3) = 8,455, p = 0,036), поэтому группа отзыва страта страха, p = 0,036 = 0,049), аммо группи с плохим (средняя разница рангов = 10,21, p = 0,373) ва с хорошим вымиранием (средняя разница рангов = 4,607, p > 0,999) показали более высокую экспрессию группа. 5А). Дар ифодаи aCLA Fos (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба хотир овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ фарқияти назаррас вуҷуд дошт (X2 (3) = 8.455, p = 0.036), аз ин рӯ гурӯҳи бозхонди тарс (фарқияти дараҷаи миёна = 14.50), p = 0.049 ), аммо гурӯҳҳое, ки камбизоат (фарқияти дараҷаи миёна = 10,21, p = 0,373) ва нобудшавии хуб (фарқияти миёна = 4,607, p> 0,999) нисбат ба гурӯҳи ҳуҷайраҳои хонагӣ ифодаи баландтари Фосро нишон доданд (расми 5А). .Байни ифодаи глобалии Фос дар (rs = 0.036, p = 0.876) (Расми 5B) ё ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL aCLA (rs = -0.282, p = 0.215) ва ёдоварии нобудшавӣ (Расми 5B) ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт..5D), инчунин фарқияти назаррас байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба хотир овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ дар ифодаи Фос дар афферентҳои aCLA IL вуҷуд надошт (X2 (3) = 6.722, p = 0.081) (Расми 5C)..). Минбаъд, байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои қафаси хонагӣ дар ифодаи Фос дар mCLA (X2 (3) = 10,12, p = 0,018) фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки гурӯҳи нобудшавии хуб (Раҷаи миёнаи фарқият) . = 12.93, p = 0.038), аммо на аз байн рафтани камбизоат (Фарқияти миёнаи дараҷаи = 5.143, p> 0.999) ва на гурӯҳҳои ба хотир овардани тарс (Тафовути миёнаи рейтинг. = 14.00, p = 0.063) ифодаи бештари FosC-ро дар LAm нишон надоданд. нисбат ба гурӯҳи қафаси хонагӣ (расми 5E). Минбаъд, байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои қафаси хонагӣ дар ифодаи Фос дар mCLA (X2 (3) = 10,12, p = 0,018) фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки гурӯҳи нобудшавии хуб (Раҷаи миёнаи фарқият) . = 12.93, p = 0.038), аммо на аз байн рафтани камбизоат (Фарқияти миёнаи дараҷаи = 5.143, p> 0.999) ва на гурӯҳҳои ба хотир овардани тарс (Тафовути миёнаи рейтинг. = 14.00, p = 0.063) ифодаи бештари FosC-ро дар LAm нишон надоданд. нисбат ба гурӯҳи қафаси хонагӣ (расми 5E). Затем наблюдалась значительная разница между группами бо хорошим угашением, плохим угашением, воспоминаниями о страхе ва домашней клеткой дар экспрессии Fos дар mCLA (X2 (3) = 10,12, p = 0,018), такошим уғашением рангов . = 12,93, p = 0,038), аммо ни гурухи плохого угашения (средняя ранговая разница = 5,143, p > 0,999), ни гурухи отзыва страха (средняя ранговая разница = 14,00, p = 0,063 показали зиёд) экспрессии Fos дар mCLA. Пас аз он фарқияти назаррас байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, хотираҳои тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ дар ифодаи mCLA Fos вуҷуд дошт (X2 (3) = 10.12, p = 0.018), то гурӯҳи нобудшавии хуб (дараҷаи миёнаи фарқият = 12.93, саҳ). = 0,038), аммо на гурӯҳҳои нобудшавии камбизоат (фарқияти миёна = 5,143, p> 0,999) ва на гурӯҳҳои ба хотир овардани тарс (фарқияти миёна = 14,00, p = 0,063) ифодаи Fos-ро дар mCLA ба таври назаррас нишон надоданд.нисбат ба гурӯҳи қафаси хонагӣ (расми 5E).接下来, 在 mella 中 的 FOS 表达, 的 fos 表达, 的 消退组, 不良 消 退组, 恐惧 回忆组 退组 笼组 笼组 笼组 之间 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 (X2 (X) = 10.12, P = 0.018), 良好 ((((((((((((((((() （（（ Фарқияти дараҷаи миёна.= 12.93, P = 0.038), 但 在 mcla 中, 弱消退 (平均 秩差 = 5. 5.143, p> 0.999) 和 恐惧 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 显示 出 出 更 多 多 的 的 的 的 的 的相对于家庭笼组（图5E）。 = 12.93, p = 0.038), 在 在 mcla 中, 弱消退 (平均 秩差 秩差 秩差 秩差 秩差 = 5.143, P> 0.999) 和 回忆组 (平均 = 14.00, P = 0.063) 未 显示 出 更 多 多 多 多fos 表达 表达 的 fos 表达 表达 的 fos 表达相对于家庭笼组（图5E）。 Далее, дар экспрессии Fos дар mCLA наблюдалась значительная разница между группой с хорошим угасанием, группой с плохим угасанием, группой с отзывом о страхе ва группой бо домашней клеткой (X2(3) = 10,12, p = 0,01), угашения (средняя разность рангов = 12,93, p = 0,038), аммо дар mCLA ни слабое угасание (средняя разница рангов = 5,143, p > 0,999), ни группа отзыва страха (средняя разност рангов = 190, p = 190) = 0,063) показали лучшую экспрессию Много Фос по сравнению с группой с домашней клеткой (Рисунок 5E). Ғайр аз он, фарқияти назаррас дар ифодаи Фос дар mCLA байни гурӯҳи нобудшавии хуб, гурӯҳи нобудшавии камбизоат, гурӯҳи фикрронии тарс ва гурӯҳи ҳуҷайраҳои хонагӣ (X2 (3) = 10.12, p = 0.018), ҳамин тавр, хуб буд. нобудшавӣ (фарқияти миёна = 12,93, p = 0,038), аммо дар mCLA на нобудшавии заиф (фарқияти миёна = 5,143, p> 0,999) ва на гурӯҳи ба хотир овардани тарс (фарқияти миёна = 14,00, p = 0,999) = 0,063 беҳтар нишон дод. Ифодаи Multi Fos дар муқоиса бо гурӯҳи ҳуҷайраҳои хонагӣ (Расми 5E).Бо вуҷуди ин, ифодаи глобалии Фос дар mCLA (rs = 0.321, p = 0.156) (расми 5F) ё дар ҳуҷайраҳои afferent IL mCLA (rs = -0.121, p = 0.602) ва бозхонди нобудшавӣ (расми 5H), фарқияти назаррас байни фарқият вуҷуд надорад. гурӯҳҳо бо нобудшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва ҳуҷайраи хонагӣ барои ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL mCLA (X2 (3) = 4.923, p = 0.178) (Расми 5G).
Фаъолияти Фос дар каламушҳо, ки хотираи хуби нобудшавӣ доранд, дар миёнаи клаустр баланд шуд.(A) Гурӯҳи ба хотир овардани тарс, аммо на гурӯҳҳои дигар, дар муқоиса бо гурӯҳи ҳуҷайраҳои хонагӣ дар aCLA фаъолияти Фос зиёд шуд.(B) Байни ифодаи Фос дар aCLA ва ёдоварии нобудшавӣ робитаи назаррас вуҷуд надошт.(C) Ифодаи Fos дар ҳуҷайраҳои IL афференти aCLA дар байни гурӯҳҳо ба таври назаррас фарқ надошт.(D) Байни ифодаи Фос дар афферентҳои IL ва ба хотир овардани нобудшавӣ дар aCLA ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(E) Гурӯҳи хуб нобудшуда, аммо на гурӯҳҳои дигар, дар mCLA дар муқоиса бо гурӯҳи ҳуҷайраҳои хонагӣ фаъол будани Фосро нишон доданд.(F) Дар mCLA ягон робитаи назаррас байни ифодаи Фос ва ёдоварии нобудшавӣ вуҷуд надошт.(G) Ифодаи Fos дар ҳуҷайраҳои афференти IL mCLA дар байни гурӯҳҳо ба таври назаррас фарқ надошт.(H) Байни ифодаи Фос дар афферентҳои IL ва ба хотир овардани нобудшавӣ дар mCLA ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.Сутунҳои хато инҳирофи стандартии миёнаро нишон медиҳанд. *р <0,05. *р <0,05. *р < 0,05. *р <0,05. *p <0,05. *p <0,05. *р < 0,05. *р <0,05.
Сипас, дар ҳама гурӯҳҳои каламушҳо фаъолияти глобалӣ ва IL-и проексияи Фос дар mBLA ва pBLA таҳлил карда шуд.Дар ифодаи Фос дар mBLA (X2 (3) = 0,944, p = 0,815) байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ фарқияти назаррас вуҷуд надошт (Расми 6A).Дар байни гурӯҳҳое, ки регрессияи хуб, регрессияи камбизоат, ёдоварии тарс ва ифодаи ҳуҷайраҳои хонагӣ Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL mBLA (X2 (3) = 0.518, p = 0.915) фарқияти назаррас вуҷуд надошт (Расми 6C).Илова бар ин, байни ифодаи глобалии Фос дар mBLA (rs = 0.126, p = 0.588) (Расми 6B) ва ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL mBLA (rs = 0.200, p = 0.385) (rs = 0.200, p) ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт. = 0,385).p = 0,385).Расми 6D) ва ба ёд овардани нобудшавӣ.Дар ифодаи Фос дар pBLA (X2 (3) = 4.246, p = 0.236) (расми 6E) инчунин фарқияти назаррас дар нобудшавии хуб, нобудшавии камбизоат, хотираи тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ вуҷуд надошт. дар pBLA хуб.нобудшавӣ, нобудшавии камбизоат, ба хотир овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ дар ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL (X2 (3) = 1.954, p = 0.582) (Расми 6G).Ниҳоят, ифодаи глобалии Фос дар pBLA (rs = 0.070, p = 0.762) (расми 6F) ва ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти pBLA IL (rs = 0.122, p = 0.597) ва ёдоварии нобудшавӣ (расми 6H).
Тафовутҳои инфиродӣ дар такрористеҳсоли нобудшавӣ ба фарқиятҳо дар ифодаи Фос дар амигдалаи базолатералӣ харита карда нашудаанд.(A) Дар ифодаи Фос дар mBLA ягон фарқияти назарраси байнигурӯҳӣ вуҷуд надошт.(B) Байни ифодаи Фос ва ёдоварии нобудшавӣ дар mBLA ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(C) Ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL mBLA дар байни гурӯҳҳо ба таври назаррас фарқ надошт.(D) Байни ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL ва хотираи нобудшавӣ дар mBLA ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(E) Дар ифодаи Фос дар pBLA ягон фарқияти назарраси байнигурӯҳӣ вуҷуд надошт.(F) Байни ифодаи Фос ва ёдоварии нобудшавӣ дар pBLA ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(G) Ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL pBLA дар байни гурӯҳҳо ба таври назаррас фарқ надошт.(H) Байни ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL ва ёдоварии нобудшавӣ дар pBLA ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.Сутунҳои хато инҳирофи стандартии миёнаро нишон медиҳанд.
Ниҳоят, фаъолияти глобалӣ ва проексияи IL-и Фос дар mvHPC ва pvHPC дар ҳама каламушҳо таҳлил карда шуд. Дар ифодаи Фос дар mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) дар байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои қафаси хонагӣ фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки нобудшавии хуб (Тафовути миёнаи рейтинг. = 13.29) , p = 0.031), аммо на аз байн рафтани камбизоат (Фарқияти миёнаи дараҷаи. = 6.857, p> 0.999) ва на ба ёд овардани тарс (Фарқияти миёнаи дараҷа. = 8.000, p = 0.864) гурӯҳҳо нисбат ба гурӯҳи қафаси хонагӣ ифодаи бештари Фос нишон доданд (расми . 7А). Дар ифодаи Фос дар mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) дар байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои қафаси хонагӣ фарқияти назаррас вуҷуд дошт, ки нобудшавии хуб (Тафовути миёнаи рейтинг. = 13.29) , p = 0.031), аммо на аз байн рафтани камбизоат (Фарқияти миёнаи дараҷаи. = 6.857, p> 0.999) ва на ба ёд овардани тарс (Фарқияти миёнаи дараҷа. = 8.000, p = 0.864) гурӯҳҳо нисбат ба гурӯҳи қафаси хонагӣ ифодаи бештари Фос нишон доданд (расми . 7А). Между группами с хорошим угасанием, плохим угашением, отзывом страха и домашними клетками наблюдалась значительная разница в экспрессии Fos в mvHPC (X2 (3) = 8,056, p = 0,045), так что хорошее угашением, так что хорошее, p = 0,045, так что хорошее, p = 0,045 , так что хорошее , угани 9 = хорошее = 0,031), аммо ни в группах с плохим угасанием (средняя ранговая разница = 6,857, p > 0,999), ни в группе с отзывом страха (средняя ранговая разница = 8,000, p = 0,864) экспрессия с плохим уасанием клеткой (рис. 7А). Дар ифодаи mvHPC Fos байни гурӯҳҳо бо нобудшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба хотир овардани тарс ва ҳуҷайраҳои хонагӣ (X2 (3) = 8.056, p = 0.045), аз ин рӯ нестшавии хуб (фарқияти дараҷаи миёна = 13.29), p = фарқияти назаррас вуҷуд дошт. 0.031), аммо на дар гурӯҳи нобудшавии камбизоат (фарқияти миёна = 6.857, p> 0.999) ва на дар гурӯҳи ба хотир овардани тарс (фарқияти миёна = 8.000, p = 0.864) ифодаи Фос нисбат ба гурӯҳи хонагӣ баландтар набуд.ячейка (расми 7А). MVHPC 中 FOS 表达 的 良好 消退, 不良 消退 消退, 恐惧 消退 家庭 家庭 存在 笼组 显着 显着 差异 显着 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 消退 消退 消退 消退 消退 消退 (平均 = 13.29), p = 0.031 ), 但 无论是 弱消退 (平均 秩差 = 6.857, p> 0.999) 还是 恐惧 回忆 (平均 秩差 = 8.000, p = 0.864) 组都 显示 比 家庭 多 的 的 的 的. MVHPC 中 FOS 表达 的 消退, 不良 消退 消退 回忆 回忆 回忆 笼组 笼组 笼组 之间 之间 之间 显着 显着 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 差异 語 語 - (平均 秩差 = 13.29) P = 0.031) , 但 无论是 弱消退 (平均 秩差 秩差 秩差 = 6.857, P> 0.999) 还 是 恐惧 (平均 秩差 = 8.000, p = 0.864) 组 都 家庭 笼组 的 的 .... ））））））））））)）））））））) Имелась значительная разница между группами «хорошо», «плохо», «припоминание страха» ва «домашняя клетка» барои экспрессии Fos в mvHPC (X2(3) = 8,056, p = 0,045) и, следовательно, сия разница = хорошая рангов 13,29), p = 0,031), аммо группи со слабым угасанием (средняя разница рангов = 6,857, p > 0,999) и воспоминания о страхе (средняя разница рангов = 8,000, p = 0,864) дар экспресси группа, домашней клетке (рис. 2). Байни гурӯҳҳои хуб, бад, ба хотир овардани тарс ва ҳуҷайраҳои хонагӣ барои ифодаи Фос дар mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) фарқияти назаррас вуҷуд дошт ва аз ин рӯ регрессияи хуб (фарқияти миёна = 13.29), p = 0.031), аммо гурӯҳҳо бо нобудшавии заиф (фарқияти миёна = 6.857, p> 0.999) ва хотираҳои тарс (фарқияти миёна = 8.000, p = 0.864) нисбат ба гурӯҳе, ки дар қафаси хонагӣ доранд, ифодаи баландтари Фосро нишон доданд (расми 2).7А).Аммо, фарқияти назаррас вуҷуд надошт (X2 (3) = 4.893, p = 0.180) (Расми 7C).Илова бар ин, байни ифодаи глобалии Фос дар mvHPC (rs = -0.233, p = 0.309) (Расми 7B) ва ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои mvHPC афференти IL (rs = 0.056, p = 0.810) ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт (Расми 7D).ва гузориш дар бораи гум шудан.Ғайр аз он, байни нестшавии хуб, нобудшавии камбизоат, ба ёд овардани тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ дар ифодаи Фос дар pvHPC (X2 (3) = 3.623, p = 0.353) фарқияти назаррас вуҷуд надошт (Тасвири 7E) ва фарқияти назаррас вуҷуд надошт.фарқият дар регрессияи хуби ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL pvHPC, регрессияи камбизоат, хотираи тарс ва гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои хонагӣ (X2 (3) = 3.871, p = 0.276) (расми 7G).Ниҳоят, байни ифодаи глобалии pvHPC Фос (rs = -0.127, p = 0.584) (Расми 7F) ва ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои IL-афференти pvHPC (rs = 0.176, p = 0.447) ва ёдоварии нобудшавӣ (Расми 7F) ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт. ).7H).
Ифодаи Фос дар гиппокампуси вентралии каламушҳо баланд мешавад, ки аз нобудшавии хуби хотира шаҳодат медиҳад.(A) Гурӯҳи хуб нобудшуда, аммо на гурӯҳҳои дигар, дар муқоиса бо гурӯҳи ҳуҷайраҳои хонагӣ ифодаи афзояндаи Фосро дар mvHPC нишон доданд.(B) Байни ифодаи Фос ва ба ёд овардани нобудшавӣ дар mvPHC ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(C) Ифодаи Фос дар ҳуҷайраҳои афференти IL mvHPC дар байни гурӯҳҳо ба таври назаррас фарқ надошт.(D) Байни ифодаи Фос дар афферентҳои IL ва ба хотир овардани нобудшавӣ дар mvHPC ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.(E) Дар байни гурӯҳҳо дар ифодаи Фос дар pvHPC фарқияти назаррас вуҷуд надошт.(F) Дар pvHPC байни ифодаи Фос ва ёдоварии нобудшавӣ робитаи назаррас вуҷуд надошт.(G) Ифодаи Фос дар pVHPC ҳуҷайраҳои афференти IL дар байни гурӯҳҳо ба таври назаррас фарқ надошт.(H) Байни ифодаи Фос дар афферентҳои IL ва ба хотир овардани нобудшавӣ дар pvHPC ягон робитаи назаррас вуҷуд надошт.Сутунҳои хато инҳирофи стандартии миёнаро нишон медиҳанд. *р <0,05. *р <0,05. *р < 0,05. *р <0,05. *p <0,05. *p <0,05. *р < 0,05. *р <0,05.Таҳлили ибтидоии мо барои ҳамаи минтақаҳо муқоисаро дар се сатҳ қад-қади меҳвари пешопӯп нишон дод, гарчанде ки мо инчунин ҳар як минтақаеро, ки дар баробари меҳвари пешопӯп фурӯ рехтаанд, таҳлил кардем.Натиҷаҳои ин таҳлилҳо дар ҷадвали 1 оварда шудаанд.
Дар ин ҷо мо санҷидем, ки оё фарқиятҳои инфиродӣ дар хотиррасонии нобудшавӣ дар шаклҳои гуногуни фаъолияти афферентӣ дар кортекси поёнии лимбӣ инъикос хоҳанд шуд.Бо ин мақсад, мо фаъолияти Фосро дар пешгӯиҳои IL аз таламуси паравентрикулярӣ, клауструм, бодомакҳои базолатералӣ ва гиппокампуси вентраалӣ пас аз такрори нобудшавӣ арзёбӣ кардем.Дар ҳуҷайраҳои лоиҳакашии IL, мо дар минтақаи паси PVT дар каламушҳо фаъолнокии баландтар пайдо кардем, ки дар муқоиса бо каламушҳое, ки нобудшавии суст доранд, хотираи хуби нобудшавиро нишон доданд.Дар афферентҳои IL аз ядрои клавикулярӣ, гиппокампуси вентралӣ ё бодомакҳои базолатералӣ фарқият вуҷуд надошт.Илова ба ҳуҷайраҳои проективии IL, афзоиши фаъолнокии асаб дар минтақаҳои интихобшудаи кластруми каламуш ва гиппокампуси вентралӣ бо ҳалли хуб мушоҳида карда шуд.Натиҷаҳои мо нишон медиҳанд, ки хотираи бомуваффақияти нобудшавӣ аз ҷониби пешгӯиҳои мушаххаси PVT ба ҳуҷайраҳои IL ва IL-ҳадафнашаванда дар клаустр ва гиппокампуси вентраалӣ ташкил карда шудааст.
Мо дарёфтем, ки пешгӯии PVT IL дар каламушҳо фаъол буд, ки ёдоварии хуби нобудшавиро нишон медоданд, ки ин бо таҳқиқоти охирин нишон медиҳад, ки PVT барои бозхонди нобудшавӣ зарур аст.Ин тадқиқот манипуляцияҳои мушаххаси зерминтақаро истифода набурд, аммо нишон дод, ки ҳам пешгӯиҳои PVT дар амигдалаи марказии паҳлӯӣ ва ҳам пешгӯиҳои IL дар PVT барои дубора тавлид кардани нобудшавӣ лозиманд.Натиҷаҳои мо нишон медиҳанд, ки ба ғайр аз занҷири IL-PVT-CeL, вуруди пас аз PVT ба IL низ метавонад барои бозхонди хомӯшкунӣ талаб карда шавад.Ҳамин тариқ, маълум мешавад, ки ҳам пайвандҳои эфферентӣ ва ҳам афференти IL дар такрористеҳсоли нобудшавӣ иштирок мекунанд.Қадами муҳими навбатӣ ин муайян кардани он аст, ки чӣ сабаби pPVT-ро ба такрористеҳсоли нобудшавӣ дар сатҳи микросхемаҳои асаб меорад.Илова ба робита бо IL, таҳқиқоти қаблии пайгирии канал31,32 нишон доданд, ки pPVT аз хокистарии вентралии periaqueductal (vPAG), ки бо омӯзиши нобудшавӣ алоқаманд аст33,34,35,36 ворид мешавад.Гарчанде ки нақши vPAG дар хотиррасонии нобудшавӣ муайян карда нашудааст, пешгӯии pPVT аз ҷониби vPAG аз сабаби зичии онҳо ва ҷалби ҳарду минтақа дар тавлиди далелҳои пешинаи нобудшавии тарс номзади ҷолиб аст.
Ҷанбаи дигари муҳими натиҷаҳои PVT мо дар он аст, ки онҳо дар меҳвари пешу паси худ тахассус доранд.Тааҷҷубовар аст, ки фаъолияти нейронии проексияи PVT дар IL бо ҳолати муқобили рафтор алоқаманд аст, ба тавре ки фаъолияти пеш аз PVT дар IL бо ба ёд овардани тарс алоқаманд аст, дар ҳоле ки дурнамои pPVT пас аз нобудшавии бомуваффақияти ёдраскунӣ фаъол аст (яъне тарс).Ин гетерогении функсионалӣ дар дохили PVT бо назардошти кори қаблӣ тааҷҷубовар нест [дар 37 баррасӣ].Намунаи барҷастаи тақсимоти функсионалӣ дар PVT ба наздикӣ дар таҳқиқоте пайдо шуд, ки хосиятҳои намудҳои мушаххаси ҳуҷайраҳоро дар PVT тавсиф кардааст.Тадқиқоти мазкур нишон медиҳад, ки ҳуҷайраҳои допаминии DRD2 асосан дар pPVT ифода карда мешаванд, кортекси пешро иннерватсия мекунанд ва ба ангезаҳои беэътиноӣ ҷавоб медиҳанд.Популяцияи дуюми ҳуҷайра асосан дар aPVT ифода карда мешавад ва гузаришро ба ҳолати ҳаяҷони физиологии паст нишон медиҳад ва кортекси дастҳои поёниро иннерватсия мекунад.Натиҷаҳои мо ба ин намуна мувофиқат намекунанд, зеро ҳуҷайраҳои проективии aPVT ҳангоми ба ёд овардани тарс фаъоланд, дар ҳоле ки пешгӯиҳои pPVT фаъоланд ва ҳайвонот сатҳи пасти тарсро нишон медиҳанд.Ҳадди ақал ду шарҳи эҳтимолии ихтилофи зоҳирӣ вуҷуд дорад.Аввалан, навъҳои ҳуҷайраҳои муайяншуда танҳо дар як макони пеш аз паси ТВВ ҷойгир нестанд.Ҳамин тариқ, ҳуҷайраҳои фаъоли IL-проективии pPVT дар каламушҳо бо хотираи хуби нобудшавӣ метавонанд ба синфи ҳуҷайраҳое тааллуқ дошта бошанд, ки эҳтимоли бештар дар aPVT ошкор карда мешаванд ва аз гузариш ба ҳолати ҳаяҷони паст сигнал медиҳанд.Айнан ҳамин чиз метавонад барои ҳуҷайраҳои проективии IL дар aPVT пас аз хотираи тарс фаъол карда шавад.Дуюм, таҳқиқоти қаблии пайгирӣ мавҷудияти pPVT-ҳои IL3-ро муайян карданд, гарчанде ки баъзеҳо аз ҳуҷайраҳои дорои DRD2 ба даст омадаанд, намудҳои дигари ҳуҷайра метавонанд ба IL тарҳрезӣ шаванд ва пас аз такрористеҳсоли бомуваффақияти хомӯшшавӣ фаъол шаванд.
Гарчанде ки ҳадафи ин тадқиқот муайян кардани фарқиятҳо байни каламушҳое буд, ки фенотипҳои гуногуни нобудшавиро нишон медиҳанд, ин таҷрибаҳо инчунин маълумоти навро дар бораи механизмҳои хотираи тарс ошкор карданд.Ҷолиб он аст, ки мо дар каламушҳо бо хотираи тарс афзоиши фаъолияти Фосро дар пеши CLA дарёфтем.
Клавикула ҳамчун маркази алоқаи кортикалӣ ҷойгир аст ва дар равандҳои аз ҳамгироии ҳиссиёт то диққат ва хоб иштирок мекунад40,41,42,43.Далелҳои маҳдуд дар бораи он, ки чӣ гуна клаустр дар шароити тарс ё ифодаи тарс иштирок мекунад, вуҷуд дорад, аммо таҳқиқоти қаблӣ нишон доданд, ки ифодаи тарс дар контекстӣ дар фаъолияти Фос дар класстр иштирок мекунад.Ба наздикӣ гузориш дода шудааст, ки ҷилавгирӣ аз пешгӯиҳои атрезия ба кортекси энториналӣ ҳангоми консентратсияи тарс ба ташаккули хотираи дарозмуддат халал мерасонад, гарчанде ки эҳтиёҷоти онҳо барои ифодаи тарс санҷида нашудааст.Дар ҳамин тадқиқот, вақте ки ҳайвонҳо ба муҳити нав дучор шуданд, дар муқоиса бо мушҳо, ки ба муҳити шинос дучор шудаанд, афзоиши фаъолшавии Фос мушоҳида карда шуд.Бо дарназардошти ин, фаъолсозии CLA, ки мо дар ин ҷо гузориш медиҳем, шояд аз таъсири камераи нав ҳангоми санҷиш бошад, на тарси худ аз худ.Барои дақиқтар тавсиф кардани вазифаи қулфҳо дар тарс ва коркарди вазъият, таҳқиқоти оянда бояд манипуляцияи мақсадноки қулфро истифода баранд.
Гарчанде ки кори қаблӣ нишон дод, ки PVT бо ифодаи хотираи тарс алоқаманд аст, 45,46,47 мо дар каламушҳо ҳеҷ гуна тағиротро дар ифодаи умумии Фос мушоҳида накардем, вақте ки онҳо 48 соат пас аз кондитсионер тарсро ба ёд оварданд.Ин фарқиятро бо якчанд омилҳо шарҳ додан мумкин аст, аз ҷумла тарси санҷиши кори қаблӣ аз аломатҳои дискретӣ дар ҳамон контекст, ки кондитсионер дар он сурат гирифтааст, дар ҳоле ки дар озмоиши мо озмоиш дар як ҳуҷраи нав гузаронида шуд.Илова бар ин, мо ҳайвонҳои худро 60 дақиқа пас аз санҷиш эвтаниз кардем, дар ҳоле ки кори қаблӣ вақти 90 дақиқаро истифода бурд.Ниҳоят, дар таҳқиқоти қаблӣ, озмоиш дар ҳуҷрае гузаронида шуд, ки ҳайвонҳо метавонанд бо иштиҳо ҷавоб диҳанд, дар ҳоле ки дар кори мо каламушҳо бе ҷавоби иштиҳо санҷида шуданд.Гарчанде ки ин ба як дараҷа монеъшавии шартӣ имкон медиҳад, далелҳо мавҷуданд, ки ба ҳайвонҳо имкон медиҳанд, ки фишорро барои ба даст овардани ғизо монеъ кунанд, ҳангоми санҷиш, ки оё онҳо аз аломатҳо метарсанд, муноқишаи ҳавасмандиро ба вуҷуд меорад (яъне тарс бар зидди мукофот), ки омили асосии ҳавасмандкунанда аст.иштирок PVT48, 49.
Маълум аст, ки амигдалаи базотарафӣ дар ба даст овардани нобудшавии тарс иштирок мекунад50,51 ва далелҳо мавҷуданд, ки пешгӯиҳои BLA ба IL низ дар ин раванд иштирок мекунанд23.Аммо, маълум нест, ки BLA ва пайвастагиҳои он дар бозгашти нобудшавӣ ширкат доранд.Тадқиқотҳои тасвирӣ23,28 нишон доданд, ки фаъолнокии BLA дар ҳайвонҳо афзоиш ёфта, хотираҳои сустшударо ба хотир меоранд.Дар ҳоле ки кори қаблии мо дар фаъолсозии BLA байни каламушҳои нобудшавии хуб ва бад ҳеҷ фарқияте нишон надодааст, натиҷаҳои мо дар ин ҷо нишон медиҳанд, ки ба ёд овардани нобудшавӣ умуман ба BLA ё фаъолсозӣ дар пешгӯии BLA IL таъсир намерасонад.Мувофиқи бозёфтҳои мо, гарчанде ки таҳқиқоти манипуляцияи схемаҳо нишон медиҳанд, ки вуруди IL ба BLA барои омӯзиши нобудшавӣ муҳим аст, аммо онҳо барои ёдоварӣ аз нобудшавӣ зарур нестанд.Бо вуҷуди ин, нақши BLA-ро комилан нодида гирифтан мумкин нест, зеро далелҳои охирин нишон медиҳанд, ки намудҳои муайяни ҳуҷайраҳои BLA барои дубора тавлид кардани нобудшавӣ заруранд.
Қобили зикр аст, ки ба хотир овардани тарс ба фаъолсозии Фос дар BLA оварда нарасонд, зеро таҳқиқоти қаблии осеб, маводи мухаддир ва тасвирӣ ин минтақаро дар ифодаи тарс ва / ё аз нав муттаҳидсозии тарс пас аз барқароркунӣ ҷалб кардаанд54,55,56,57.Маълумоте, ки дар ин ҷо оварда шудаанд, зери ядрои базавӣ ва паҳлӯии амигдаларо муттаҳид мекунанд ва маълумоти қаблӣ нишон медиҳанд, ки ифодаи тарс фаъолияти Фосро дар паҳлӯи дорсалии ядрои паҳлуӣ бармеангезад.Мо маълумоти асосӣ ва паҳлӯиро алоҳида таҳлил кардем, аммо дар ҳарду ҳолат ҳеҷ тафовуте вуҷуд надошт (маълумот нишон дода нашудааст) ва ҳарду соҳа дар маълумоте, ки мо дар ин ҷо пешниҳод мекунем, хароб шуданд.Мо зерминтақаҳои амигдалаи паҳлӯиро таҳлил накардаем, аз ин рӯ тағироти мушаххас дар ин минтақа метавонад ниқоб карда шавад.Имконияти дигари тағирот дар фаъолияти Фос дар BLA аз сабаби вақти хотираҳои тарс дар муқоиса бо кондитсионер аст.Баъзе корҳои қаблӣ нишон доданд, ки саҳми BLA дар ифодаи тарс бо гузашти вақт пас аз кондитсионер коҳиш меёбад, ба тавре ки ифодаи BLA дар 24 соат пас аз кондитсионер вобаста аст, аммо дар 7 рӯз мустақил аст (ниг. 45, вале ба 58 нигаред).48 соат пас аз омӯзиш рух дод, ки набудани тағирот дар фаъолияти Фос дар ин лаҳза эҳтимол тағироти вобаста ба вақтро дар иштироки BLA дар ифодаи тарс инъикос мекунад.
Ниҳоят, мо далелҳоро пайдо мекунем, ки хотираи бомуваффақияти нобудшавӣ бо гиппокампуси вентраалӣ алоқаманд аст.Ин хоси vHPC-ҳои "мобайнӣ" аст, зеро дар минтақаи паси ин намуна дида намешавад.Мутобиқи кори қаблӣ, мо дар фаъолсозии Fos дар IL-ҳои афферентии vHPC ягон тағйирот наёфтаем.Далелҳои назаррасе вуҷуд доранд, ки vHPC28,60,61 барои амалисозии тарс, вақте ки CS берун аз контекст, ки дар он пажмурда мешавад, рух медиҳад ва ин ҳадди аққал қисман аз воридшавии vHPC ба IL13 вобаста аст.Бар асоси ин натиҷаҳои қаблӣ, мо интизор будем, ки пажӯҳиши суст бо афзоиши пешгӯии IL -и vHPC алоқаманд аст.Аммо, ин тавр набуд, зеро дар фаъолияти Фос дар vHPC-ҳои бо тамғаи ретрогради пешбинишудаи IL ё ҳуҷайраҳои номбаршуда дар vHPCҳо фарқият вуҷуд надошт.Ин аз он шаҳодат медиҳад, ки нотавонӣ дар хотир доштан дар заминаи пажмурдашавӣ метавонад механизми дигареро аз тарси навсозӣ ба вуҷуд орад.
Бояд қайд кард, ки баъзе маҳдудиятҳои тарҳрезӣ ва таҳлили хос ва чӣ гуна онҳо ба хулосаҳои мо таъсир мерасонанд.Аввалан, мо ҳайвонотро ба сеяки болоӣ ва поёнӣ ва мушҳоро ба “хуб” ва “бад” аз рӯи холҳои ёдоварии нобудшавӣ тақсим кардем.Ин барои пешгирӣ кардани нақшаҳои гурӯҳӣ, ки ҳайвонотро аз миёнаи тақсимот ба гурӯҳҳои алоҳида ҷудо мекунанд ё схемаҳои гурӯҳӣ, ки ҳайвонотро аз миёнаи тақсимот истисно мекунанд, ба монанди ҷудо кардани миёна ё муқоисаи сеяки боло ва поёни каламушҳо анҷом дода мешавад. .мо мехоҳем аз ин вазъият канорагирӣ кунем, зеро тақсимоти миёнаравӣ тағирёбии вокунишҳои инсонро ба осебе, ки мо моделсозӣ карданӣ ҳастем, инъикос намекунад.Илова бар ин, ҳангоми муқоисаи сеяки болоӣ ва поёнии каламушҳо ба мо имкон медиҳад, ки гурӯҳҳои андозаи якхеларо муқоиса кунем, ин равиш ҳайвонотро дар маркази тақсимот нодида мегирад ва тағирёбии аксуламалҳоро ба осеб ба таври дақиқ инъикос намекунад.Гарчанде ки усули мо метавонад аз мушкилот бо фарқияти гетерогенӣ ва муқоисаи гурӯҳҳо бо андозаҳои нобаробари интихоб азоб кашад, он чизеро, ки мо мекӯшем, беҳтар аз усулҳои алтернативӣ тақлид кунем, мегирад.
Натиҷаҳои дар ин ҷо овардашуда ба мо кӯмак мекунанд, ки беҳтар фаҳмем, ки чӣ гуна фарқиятҳои инфиродӣ дар хотиррасонии нобудшавӣ дар фарқиятҳои фаъолияти микросхемаҳои асаб инъикос меёбанд.Бозёфтҳои мо метавонанд ба бемории стресси пас аз осеби равонӣ алоқаманд бошанд, ки маълум аст, ки бо тарси аз ҳад зиёд ва қобилияти бартараф кардани аксуламалҳои тарс алоқаманд аст.Мо нишон медиҳем, ки фарқиятҳо дар хотиррасонии нобудшавӣ бо фарқиятҳои фаъолияти асабҳои дохилӣ ва берунӣ, ки ба IL пешбинӣ шудаанд, алоқаманданд.Ин тафовутҳо дар минтақаҳои ҷудогона дар баробари меҳвари антеропостерор тақсим карда шуданд, ки минбаъд аҳамияти арзёбии функсияи майнаро дар сатҳи зерминтақавӣ таъкид мекунанд.Камбудиҳои усули ҷорӣ дорои аҳамияти тадқиқот ва таваҷҷӯҳ ба хояндаҳои нарина мебошад.Тадқиқотҳои оянда бояд механизмҳои нейробиологии омӯзиши нобудшавиро дар хояндаҳои занона муайян кунанд ва усулҳоро барои ба даст овардани хулосаҳои сабабӣ истифода баранд.
Маҷмӯи додаҳои дар таҳқиқоти ҷорӣ истифодашуда ва/ё таҳлилшуда аз муаллифони мувофиқ бо дархости асоснок дастрас мебошанд.
Павлов И.П. Шароитсозӣ: омӯзиши фаъолияти физиологии пӯсти мағзи сар.(Нашриёти Донишгоҳи Оксфорд, 1927).
Ротбаум, BO, & Davis, M. Татбиқи принсипҳои омӯзишӣ барои табобати аксуламалҳои пас аз осеб. Ротбаум, BO, & Davis, M. Татбиқи принсипҳои омӯзишӣ барои табобати аксуламалҳои пас аз осеб.Ротбаум BO ва Дэвис М. Татбиқи принсипҳои омӯзишӣ барои табобати аксуламалҳои пас аз осеб.Ротбаум BO ва Davis M. Татбиқи принсипҳои омӯзиш дар табобати аксуламалҳои пас аз осеб.насб кунед.Коллеҷи Ню Йорк.илм.1008 (1), 112-121 (2003).
Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Баррасии терапияи экспозиция: стандарти тиллоӣ барои табобати PTSD. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Баррасии терапияи экспозиция: стандарти тиллоӣ барои табобати PTSD.Рауч С.А., Эфтехари А. ва Рузек Д.И. Баррасии терапияи экспозиция: табобати стандарти тиллоӣ барои ихтилоли стресс пас аз осеб. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI 暴露疗法回顾：PTSD 治疗的黄金标准。 Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Баррасии терапияи экспозиция: Стандарти тиллоӣ барои табобати PTSD.Рауч, С.А., Эфтехари, А. ва Рузек, Д.И. Баррасии терапияи экспозиция: табобати стандарти тиллоӣ барои ихтилоли стресс пас аз осеб.J. Реабилитация.азхудкунии обанбор 49, 679–687.https://doi.org/10.1682/jrrd.2011.08.0152 (2012).
Foa, EB Терапияи таъсири дарозмуддат: гузашта, ҳозира ва оянда.Репрессияи изтироб 28, 1043–1047.https://doi.org/10.1002/da.20907 (2011).
Чаноби Миллард ва дигарон.Сабабҳои мавҷуда ва бадастомадаи талафоти хотира дар ихтилоли стресс пас аз осеб: бозёфтҳо аз омӯзиши дугоникҳо.Ҷ. равоншинос.зарфи нигоҳдорӣ.42 (7), 515-520 (2008).
Чаноби Миллард ва дигарон.Асоси нейробиологии қобилияти ба ёд овардани хотираҳои сустшуда дар ихтилоли стресс пас аз осеб.биология.Психология.66(12), 1075-1082 (2009).
Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Тафовутҳои инфиродӣ дар тарс: Ҷудо кардани реактивии тарс ва фенотипҳои барқароршавии тарс. Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Тафовутҳои инфиродӣ дар тарс: Ҷудо кардани реактивии тарс ва фенотипҳои барқароршавии тарс.Буш, DEA, Sautre-Baillon, F. and LeDoux, JE Фарқиятҳои инфиродӣ дар тарс: фарқ кардани фенотипҳои реактивии тарс ва барқароршавии тарс. Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE 恐惧的个体差异:隔离恐惧反应和恐惧恢复表型。 Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Тафовутҳои инфиродӣ дар тарс: ҷудокунии вокуниши тарс ва ҷадвали барқарорсозии тарс.Буш, DEA, Sautre-Baillon, F. and LeDoux, JE Тафовутҳои инфиродӣ дар тарс: ҷудошавии аксуламалҳои тарс ва фенотипи барқароршавии тарс.J. Травма.фишор 20 (4), 413-422 (2007).
Руссо, AS & Parsons, RG Вокуниши вокуниши акустикӣ дар каламушҳо тағирёбии байни инфиродӣ дар нобудшавии тарсро пешгӯӣ мекунад. Руссо, AS & Parsons, RG Вокуниши вокуниши акустикӣ дар каламушҳо тағирёбии байни инфиродӣ дар нобудшавии тарсро пешгӯӣ мекунад.Руссо, AS ва Парсонс, RG вокуниши ҳайратангези акустикӣ дар каламушҳо фарқиятҳои инфиродӣ дар нобудшавии тарсро пешгӯӣ мекунад. Russo, AS & Parsons, RG 大鼠的声学惊吓反应预测恐惧消退的个体差异。 Руссо, AS & Parsons, RGРуссо, AS ва Парсонс, RG вокуниши ҳайратангези акустикӣ дар каламушҳо фарқиятҳои инфиродӣ дар нобудшавии тарсро пешгӯӣ мекунад.Нейробиология.хондан.Хотира.139, 157–164 (2017).
Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Тағйирёбии инфиродӣ дар хотиррасонии нобудшавии тарс бо фосфоризатсияи киназаи протеини бо митоген фаъолшуда дар кортекси infralimbic алоқаманд аст. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Тағйирёбии инфиродӣ дар хотиррасонии нобудшавии тарс бо фосфоризатсияи киназаи протеини бо митоген фаъолшуда дар кортекси infralimbic алоқаманд аст.Руссо, АС, Ли, Ҷ. ва Парсонс, RG Тағйирёбии инфиродӣ дар аз байн рафтани тарс бо фосфоризатсияи протеини киназа бо митоген фаъолшуда дар кортекси инфралимбӣ алоқаманд аст. Руссо, AS, Ли, Ҷ. & Парсонс, RG Руссо, AS, Lee, J. & Parsons, RG Ёдбуди аз байн рафтани тарс ба фарқиятҳои инфиродӣ дар 美裯中丝裂原活化筒能激酶的phosphorification алоқаманд аст.Руссо, АС, Ли, Ҷ. ва Парсонс, РГ. Тафовутҳои инфиродӣ дар нобудшавии тарс ҳангоми бозхонд бо фосфоризатсияи киназаҳои протеинҳои бо митоген фаъолшуда дар кортекси пойҳои поён алоқаманданд.Психофармакология 236 (7), 2039–2048 (2019).